达尔文进化论的核心
达尔文进化论是一个进化理论史上首次具有综合意义的伟大学说。达尔文之前的进化学说强调单一的进化因素，如布丰强调环境直接诱发生物的变异遗传，拉马克强调生物内在主动的自我改进的力量。达尔文理论的综合性体现在它既采纳了环境对生物直接影响的说法，又接受了“获得性状遗传”法则[1]。
与拉马克学说的分歧在于，达尔文采用了自然选择理论作为他学说的核心。自然选择是建立在随机性变异的基础上的非随机过程[2]。实质上，如上述的达尔文自然选择说与拉马克学说的分歧，自然选择理论与决定论进化学说的根本区别就在于对变异性质决定因素的认识：自然选择理论的前提是生物可遗传变异的不确定性、随机性的，决定论则认为生物变异是非随机性的，变异本身是适应的。自然选择也不是随机论，认为随机变异的存留与淘汰是非随机性的。
自然选择的含义
达尔文的自然选择是指，具有最适应环境条件的有利变异的个体有较大的生存机会并繁殖后代，不适合者被淘汰，有利变异从而得以世代积累使得生物进化。自然选择理论具体可归纳为四个内容，繁殖过剩，生存斗争，遗传变异，适者生存。达尔文受马尔萨斯人口论的影响，认为一切生物都有高速率增加的倾向，即繁殖过剩，这与有限的资源与空间是矛盾的，因此达尔文引入了生存斗争的概念，即同种个体之间或不同物种之间为获取生存机会而斗争，具有有利变异的个体有相对较大的生存繁殖机会。达尔文相信渐变说，认为自然界中物种形成是连续的过程，而进化就是由微小的变异世代遗传积累产生的。
达尔文以后进化论的发展
达尔文理论形成于遗传学与生态学尚未建立、生物学水平较低的时期，未能够从分子水平与群体水平上对生物进化进行研究是制约达尔文自然选择理论进一步深入的客观原因(阎锡海，1997)。尽管达尔文理论的局限性与错误很多，可它非但没有消亡，而是一直处于不断被修正、补充的过程中，这充分证明达尔文理论的生机活力。
上世纪初，魏斯曼等对达尔文进化论进行了第一次大修正，摘除了出自然选择以外的庞杂内容，把自然选择原理强调为达尔文理论的核心，因此第一次修正又叫做“过滤”，后来被称为“新达尔文主义”。遗传学的发展促发了第二次大修正——“综合”，群体遗传学家杜布赞斯基等综合了遗传理论和统计学，分别在上世纪30年代建立了老综合进化论，70年代建立了新综合进化论。
现代进化理论的修正和补充
自然选择的对象为生物个体
达尔文学说中自然选择的对象为生物个体，存在明显的不妥。老综合进化论认为生物进化的单位是种群而非个体，自然选择作用在种群水平上。
从生物进化的角度看，繁殖比生存更重要，或者说种群的生存比个体的生存更重要。对个体有利不一定对种群有利，对个体不利不一定对种群就不利。因此，自然选择不看个体能否生存，而是看个体是否具有繁殖和留下后代的能力，其价值不在于对个体生死的“筛选”，而在于种群基因库中基因频率的变化状况(阎锡海，1997)。
在表述上，达尔文采用了斯宾塞的生存斗争的说法，这与他自己的自然选择理论是自相矛盾的，他认为进化是微小的有利变异的逐渐积累，但是微小变异的效应不大可能导致要么存要么亡的结果[3]。
不过，张昀认为达尔文实际也是把自然选择看作统计学问题的，并且明白繁殖更加重要。事实上达尔文在《物种起源》提到了这一点：“在能够生存的那些生物中的最适应的个体，假定它们向着任何一个有利的方向有所变异，就有比稍不适应的个体繁殖更多后代的倾向”[4]。
自然选择的筛选定向
达尔文认为自然选择是自然环境对具有遗传变异的生物留优去劣的筛选。新综合进化论认为自然选择对种群的遗传变异并不是一种简单、单一的筛选作用[5]，而是起着“筛选”和“分异”的两种相反的作用。自然选择不一定只是剔除或保留变异，筛选出有利变异，还可以通过大量的遗传变异的基因重组产生最佳的基因组合[6]。自然选择有多种模式，包括在稳定的选择压下的定向选择、在稳定环境下的稳定选择、选留两个极端类型的间断选择、维持遗传多样性、多态的平衡选择等。
生存竞争的简单化
达尔文认为繁殖过剩导致生存竞争，这种你死我活的竞争是发生自然选择的基础。然而，生物与环境之间的关系非常复杂，种内与种间、生物与环境间既有竞争也有互利、共生等关系，在生态学理论中，两种相似物种并不占据相同的生态位，而是会各自开辟生境来避免竞争。即使是竞争，也有多种形式，不一定导致物种灭绝[7]，一旦竞争告一段落，就需要通过避免冲突和竞争的合作方式来维持。
最适者生存
达尔文的自然选择其实是指最适者生存（the survival of the fittest）。然而适应（fit）是一个相对概念，最适者与一般适者、不太适者之间无严格的区分界线，最适者的概念其实并无衡量适应程度的实际意义。另外，适应与否本身就是一个动态过程，它会随环境条件变化发生相互转化。毕竟生物的一方面的巩固与发展就排除了其他方面的发展的可能性，某个时期、某种环境下的适应在换了情景后可能就成了完全不适应(陈世骧，1981)。
群体遗传学家费舍尔引入了适应度的概念（fitness），采用繁殖的相对优势来定义适应.适应度具体的定义为个体或基因型对后代或后代基因库的相对贡献。适应成为了“繁殖或基因传递的相对差异”的统计学概念[8]。
不同于达尔文提出繁殖过剩为自然选择的前提条件，综合进化论认为自然选择是不同基因型导致适应度差异后的“区分性繁殖”（differential reproduction）[9]，个体间适应度差异是选择发生的基本条件，因此繁殖过剩只是补偿选择性淘汰中付出的选择代价的保障条件。
自然选择是进化的主要机制
大量的生物、古生物现象表明自然选择不能或至少难以解释所有的进化，达尔文也并没有认为自然选择是唯一机制，他在自然选择之外提出了性选择的进化方式，尽管新达尔文主义者仍把两者归为一类。而随着突变理论、中性理论的陆续提出，有些原本能由自然选择解释的似乎也可以不用它来解释了，而如盖亚假说等活力论的复兴，自然选择这种倾向于机械被动、线性连续的理论更是遭到了在方法论上的质疑(彭新武，2007)。
尽管非适应性进化[10]可能受基因漂变等随机过程影响，自然选择在其中未起作用，但考虑到适应性进化是生物进化的核心现象，而自然选择是适应性进化的主要原因（经典实证有蛾的工业黑化，加拉巴戈斯群岛达尔文地雀等），因此至少不可否认自然选择是进化的主要机制。
参考文献
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